现在大家提到节肢动物，想到的都是些毫米级到厘米级的小虫子。然而在地质史上却有一个"巨虫时代"，就是古生代的石炭纪。

石炭纪，距今3.59亿至2.99亿年前，持续约6000万年，这个时期气候温暖、潮湿，生长着大片热带雨林和沼泽地，我们今天使用的化石燃料——煤炭，主要就是该时期形成的，石炭纪也因此而得名。当时大气含氧量达到了巅峰的35%（今天是21%），非常适合节肢动物繁衍生息，因而孕育了一大批巨虫。

石炭纪的热带雨林景观

巨虫时代的辉煌

节肢动物是动物界的登陆先锋，它们早在约4.5亿年前的奥陶纪晚期就开始了从海洋向陆地的迁移。与其他门类相比，节肢动物的基本结构非常适合登陆，它们坚硬的外骨骼能防止水分散失，强壮的腿使它们能支撑起自身体重并四处移动、跨越障碍物。到石炭纪，节肢动物的四大类群昆虫、蛛形类、多足类和甲壳类，前三个都完成了登陆之旅，并发展出了很多大型化种群。

多足类在奥陶纪晚期就登上了陆地，是最早登陆的动物，这一类群的现存成员包括蜈蚣和马陆。大家所熟知的"巨型蜈蚣"其实是一属叫节胸的动物，它们在志留纪和石炭纪非常繁盛，广泛分布于今天的欧洲、北美和澳大利亚。

节胸复原图

节胸属于多足亚门的倍足纲，而蜈蚣属于唇足纲，它们都不是一个纲的，亲缘关系很远，因此节胸不是什么巨型蜈蚣，倒是和马陆是一个大类的。

节胸的身体是一节一节的，有30个节，每节有两块侧板和一块中心板覆盖。这个属有很多种类，小的只有几厘米，大的可达两米。在新墨西哥发现的巨型节胸足迹化石，类似两条平行的轮胎痕迹，这些痕迹显示这种节胸至少有半米宽、2.4米长，是有史以来最大的陆地节肢动物，放在任何时代都是一种千足虫怪物。

巨型节胸模型

苏格兰发现的节胸足迹化石

不过大家不用害怕，因为从化石来看，巨型节胸没有强化的口器，肠道内容物和粪便化石也都是些石松碎屑和蕨类孢子，说明这种怪物是以植物碎屑为食的。

巨型节胸并不是可怕的捕食者

昆虫登陆可以追溯至约4亿年前的泥盆纪早期，最早是衣鱼这类无翼昆虫。石炭纪已经出现的有翼昆虫只有蜻蜓、蜉蝣和蟑螂少数几个大类。当时的蜻蜓比今天大得多，最大的一种叫巨脉蜻蜓，翼展可达74厘米，是一种以小型动物为食的捕食者，在当时是天空中的霸主，扮演着类似于今天老鹰的角色。

石炭纪的飞鹰：巨脉蜻蜓

蛛形亚门的蝎子和蜘蛛也在泥盆纪登陆，同时在海里横行的是它们的远亲——海蝎（即板足鲎，已灭绝），最大的海蝎——莱茵耶克尔鲎，全长有2.5米，是有史以来最大的节肢动物。

石炭纪时期生活在陆地上的真正蝎子也是巨大的，其中最大的一种叫肺蝎，全长可达70厘米。肺蝎是可怕的杀手，主要捕捉其他节肢动物作为食物，它的尾刺已经足以放倒一些小型四足动物了。

可怕的杀手：肺蝎

为什么是石炭纪？

石炭纪时期昆虫、千足虫和蝎子的巨大是空前绝后的，这些节肢动物为什么会在石炭纪进化得越来越大呢？

这与当时的大气环境有关。海洋节肢动物本来是用鳃呼吸的，昆虫登陆以后就形成了一种独特的呼吸方式，它们绕过了自身循环系统，在坚硬的外骨骼表面形成了一系列微小气管，把氧气直接注入组织。

史前大气含氧量的变化，巅峰期即石炭纪

在这种扩散型的呼吸方式下，大气含氧量直接决定了昆虫组织能获取多少氧气。石炭纪时期陆地植物广泛蔓延，大气氧含量急剧升高，昆虫就在氧气过剩的环境中得到了惊人的生长。

石炭纪的热带雨林景观

还有一种解释是，体型大有助于节肢动物抵挡住捕食者的袭击。在石炭纪以及之前相当长一段时期里，地球上没有真正意义的食草动物，只有活跃的捕食者和以植物碎屑、动物尸体为食的清道夫。体型大的虫子才能保护自己免遭捕食，并幸存到生殖成熟期，然后把体型大的基因遗传给下一代。经过千百万年的自然选择，地球上生活的各种节肢动物就都异乎寻常的大，直到其体型所能达到的极限。

巨虫时代的末日

石炭纪的巨型节肢动物高度依赖于当时优越的环境，一旦环境改变，它们就会遭到灭顶之灾。距今3亿年前的石炭纪末期，地球进入一个短暂而激烈的冰河时代，海平面下降了100米，冰川覆盖了冈瓦纳大陆南部，气候由温暖、潮湿向凉爽、干燥转变。

石炭纪的海洋和陆地

在之后的二叠纪（2.99亿至2.5亿年前），随着盘古超大陆的逐渐形成，内陆地区越来越干旱，原始的石松森林萎缩成孤立的斑块，局限于滨水地区，并且相隔越来越远，大片土地荒漠化。这就是石炭纪末雨林崩溃事件，大气含氧量从35%急剧下降到15%。节胸、巨脉蜻蜓等巨虫因此走向了灭绝。

石炭纪的石松化石

雨林崩溃事件发生之后几千万年，节肢动物得到了恢复和发展，原始的蝉、蝗虫和甲壳虫等相继出现，但它们再也无法进化出石炭纪时期那么大的尺寸了。

巨虫的邻居：四足动物

在节肢动物登陆之初的几千万年里，陆地上只有这一类动物。四足动物登陆这件事，与节肢动物"无能"有关。节肢动物没有以活着的植物为食的种类，它们只能吃死去的植物碎屑。正因为此，大量死去的植物来不及分解就被掩埋了，形成了煤炭。

石炭纪的四足动物

在3.77-3.59亿年前的泥盆纪晚期生物大灭绝事件中，大量植物遗体形成的有机质被冲入海洋，为海生藻类的繁殖提供了大量养料，导致了水体富营养化，水体缺氧使鱼类大量死亡。面对环境压力，鱼类必须做出改变，总鳍鱼乘势登陆，演化出了最早的两栖动物。

石炭纪中后期，两栖动物非常繁盛。节肢动物和脊椎动物在海洋里就是邻居了，如今又在陆地上共同繁荣。因此，石炭纪既是巨虫的时代，也两栖动物的时代。

石炭纪：巨虫和两栖动物平分秋色

两栖动物拥有肺，可以比昆虫更高效的呼吸，但它们必须回到水中产卵，生殖和发育摆脱不了水的限制。石炭纪晚期，最原始的爬行动物——林蜥诞生了。林蜥是所有爬行动物（包括恐龙）、鸟类和哺乳动物的共同祖先。

林蜥复原图

爬行动物拥有羊膜卵，不需要再回到水中繁殖了，极大增强了在陆地上的适应力和竞争力。羊膜卵堪称是石炭纪最伟大的进化发明。

石炭纪末热带雨林崩溃以后，两栖动物同样损失惨重，大量的类群走向了灭绝。而林蜥成为最大受益者，雨林崩溃之后的干旱环境比之前更适合它们生存。林蜥趁势适应辐射，出现了种类繁多的爬行动物，占领了生态系统的每一个角落。

二叠纪：合弓类爬行动物的时代

爬行动物中出现了植食性的种类，极大提高了生态系统的能量传递效率，动物和植物的关系从此发生了根本性的改变。由于受到动物控制，植物再也无法无节制的蔓延了，大气中氧气含量也就稳定了下来，相对较低的氧浓度不足以供养巨型昆虫呼吸了。

在爬行动物主宰的世界里，巨大的节肢动物不再是优势，反而死得更快，体型越大的个体越容易被食虫性的四足动物捕食。

三叠纪：恐龙时代的黎明

于是，节肢动物再也无法也不会向大型化演化了，巨虫时代永远结束了。爬行动物成为地球上唯一也无可争议的霸主，持续2.3亿年之久的爬行动物时代来临了。