动物界综述（四）：脊椎动物

（5）分类

无脊椎动物的分类有按形态和按18s rRNA序列分类两种。

①形态分类

如果按形态学分类的话，无脊椎动物首先按照组成的细胞数，分为单细胞动物（Protozoa）和多细胞动物（即后生动物Metazoa）两种。前者所属的动物有争议，例如眼虫，会因为其体内的叶绿体被归入为植物。

多细胞动物再被分为侧生动物（Parazoa）和真后生动物（Eumetazoa）。前者包括海绵动物，扁盘动物和中生动物。这三种动物和真后生动物缺乏联系。组织分化程度低。

接下来，真后生动物按照其身体对称方式被分为辐射对称动物和两侧对称动物。前者包括刺胞动物门和栉水母动物门。

然后将两侧对称的动物按其体腔的有无，有的话是真是假，分为三类，即无体腔动物（Acoelomata），假体腔动物（Pseudocoelomata）和真体腔动物（Eucoelomata）。但是纽形动物门介乎于假体腔动物和真体腔动物之间，分类位置有疑问。无体腔动物的代表是扁形动物。假体腔动物的体腔并不是由中胚层包绕的，是原肠未完全退化的产物，代表动物是线虫动物和轮形动物。真体腔动物的体腔是有中胚层包裹的。

真体腔动物接着按原肠孔（Blastoporus）的发展分为原口动物（Protostomia），后口动物（Deuterostomia）和过渡类型触手动物（Tentaculata）。后口动物的代表是棘皮动物（和非“无脊椎动物”的脊索动物）。过渡类型包括帚虫动物，腕足动物和苔藓动物三种。其他的真体腔动物都是原口动物，包括节肢动物，缓步动物，有爪动物，软体动物，星虫动物，螠虫动物门和环节动物等。

这种分类有很大问题，比如纽形动物的“无家可归”，而扁形动物，线虫动物是原口动物，却因为体腔不是“真体腔”而没有“资格”去被归类。触手动物有很多后口动物的特征，比如辐射卵裂，体腔是由内胚层内陷形成的中胚层包裹的。但是来自分子生物学的证据却表明它们是原口动物。

②按遗传学分类

按遗传学分类和按形态学分类出入在于两侧对称动物中。

按遗传学分类的话，两侧对称动物首先按原肠孔的发展去向分为原口动物和后口动物。在形态学分类中的过渡类型触手动物则被全部归到原口动物中。

原口动物接着会按照蜕皮假说被分为两种：蜕皮动物和冠轮动物。蜕皮动物的特征是，这些动物在一种名叫蜕皮激素（Ecdysone）的作用下，会退去身体表面的角质层外皮。节肢动物，线形动物，缓步动物和有爪动物都属蜕皮动物。冠轮动物的特征是发育经过担轮幼虫阶段（但有些动物发育过程中并不经历幼虫阶段，很好的例子是蚯蚓）或是有触手冠。软体动物门（Mollusca）、环节动物门（Annelida）、纽形动物门（Nemertea）、星虫动物门（Sipunculida）、螠虫动物门（Echiura）、须腕动物门（Pogonophora），苔藓动物门（Bryozoa）、内肛动物门（Entoprocta）、腕足动物门（Brachiopoda）和帚虫动物门（Phoronida）都属于这一冠轮动物。

这种分类方法没有形态分类学的问题。但也有一些小问题，例如有爪动物的分类位置（位于蜕皮动物和冠轮动物之间）有争议。

③所属

海绵动物：属于最原始的多细胞动物，没有口，一般固着在岩石上。

腔肠动物，如水螅、海葵、海蜇等。

扁形动物，如涡虫、绦虫、血吸虫等。

线形动物，如蛔虫、线虫等。

环节动物，如蚯蚓、沙蚕等。

软体动物，如螺蛳、河蚌、乌贼、章鱼等。

节肢动物，如昆虫、虾蟹、蜘蛛、蜈蚣等。

棘皮动物，如海胆、海星、海参等。

8.脊椎动物

脊椎动物（Vertebrate）是指有脊椎骨的动物，是脊索动物的一个亚门，数量最多、结构最复杂，进化地位最高。脊椎动物是由低等的无脊椎动物进化而来的。形态结构彼此悬殊，生活方式千差万别。脊椎动物一般体形左右对称，全身分为头、躯干、尾三个部分，有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。包括圆口类、鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物等六大类。

（1）起源

高阶元生物类别的起源历来是进化生命科学的核心命题。包括人类在内的脊椎动物谱系总根底起源，涉及到脊椎动物两大类群间的演化关系，因而不仅是学术界长期探索的一个焦点问题，也是大众普遍关注的一个科学热点。现代动物学从各个不同层次进行探索，取得了较为广泛认同的脊椎动物起源分“四步走”的假说。该假说认为，在动物演化大树的两大基本分支谱系中，位于后口动物谱系顶端的脊椎动物与原口动物谱系没有直接联系，它根植于后口动物脊椎系的演化轮廓是：从最低等的后口动物棘皮动物和半索动物为始点，先后经由仅在尾部具有脊索的尾索动物和脊索纵贯全身的头索动物，最后通过脊椎和头部构造的出现，诞生出该谱系的终端产物脊椎动物。然而学术界的共识是，这一基于现代动物学信息间接推测出来的假说到底是否可靠，还必须得到真实历史资料的检验、修正和补充。

要在古生物学上进行有效的脊椎动物起源研究，应该以现代动物学信息为重要线索，在尽可能靠近脊椎动物起源的“源头”时段探寻时做好两件工作：首先是力求发现最古老、最原始的脊椎动物，接着便是以这些脊椎动物始祖为起点，向前逐步追溯它们在无脊椎后口动物中的完善的祖先序列。我国保存了五亿三千万年前的众多精美后口动物软躯体构造化石的澄江化石库，恰好靠近这样的“源头”。为中国学者揭开这一谜团提供了一个难得的机遇。

1999年昆明鱼和海口鱼的发现被英国《自然》杂志评论为“逮住第一鱼”，为难题的破解投进了一缕曙光。2003年初，舒德干等人再度在《自然》杂志著文，他们通过对数百枚海口鱼标本的深入研究，揭示出它们一方面已经开始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要头部感官，另一方面却仍保留着无头类的原始性器官，从而证实了它们不仅是已知最古老的脊椎动物，而且还属于地球上一类最原始的脊椎动物。早期后口动物的系列性发现，不仅与现代动物学关于脊椎动物起源分“四步走”假说相一致，更重要的是添加了比这“四步走”更为原始的“第一步”，从而首次提出了脊椎动物起源至少分“五步走”的新假说。这些始见于澄江化石库地层最底部的“第一步”动物群古虫类和云南虫类，是一些创生出咽腔型鳃系统的原始分节后口动物，极可能代表着学术界期盼已久的原口动物和后口动物分节的共同祖先与由于躯体特化而丧失分节性的后口动物（包括棘皮动物和半索动物）之间的过渡类型。十分有趣的是，尽管它们由于咽鳃的出现而引发了动物体在取食、呼吸等新陈代谢方式的重大革新而成为真正的后口动物，但其躯体却仍保留着其祖先的分节性特征。舒德干解释说：“实际上，既出现创新特征又继承祖先某些原始性状的镶嵌演化是生物界一种十分常见的现象。”

在这分“五步走”的演化系列中，“第一步”的动物类群十分奇特：对1400多枚海口虫标本进行比较解剖学研究表明，它们不仅缺少脊索构造，而且在皮肤、肌肉、呼吸、循环、神经等器官系统上与脊索动物存在着根本区别；其中最为独特的是其由6对外鳃组成的呼吸系统，这与较为高等的后口动物的内鳃迥然有别。海口虫与同处“第一步”的古虫动物门在躯体构型上却相当一致：两者皆明显分节，而且躯体也都呈独特的“双重二分型”，即身体沿纵轴分为前体和后体两大部分，而前体又被一个能自由扩张的“中带”构造分为背、腹两个单元。所不同的是，海口虫兼具背神经索和腹神经索，这显示出它比古虫动物门稍略进步些，从而更靠近“第二步”中的半索动物。

（2）特征

脊椎动物的脊椎都包在肌肉里面，拥有的肌肉大多数是一对一对的肌肉。神经系统有一部分在脊梁骨中间。脊椎动物亚门动物的骨骼是体内骨，有软骨也有硬骨。在动物成长时，这个骨架支持体型。因此脊椎动物可以比无脊动物长得大，而且平均体量也比较大。大多数的脊柱动物的骨架包括头骨，脊梁骨和两对躯肢。有些特化程度较深的脊椎动物没有两对手脚，如鲸和蛇，在演化之后已经不再需要了。

除具脊索动物共同特征外，其他特征还有：出现明显的头部，中枢神经系统成管状，前端扩大为脑，其后方分化出脊髓。大多数种类的脊索只见于发育早期（圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲例外），以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。原生水生动物用鳃呼吸，次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂，成体则用肺呼吸。除圆口纲外，都具备上、下颌。循环系统较完善，出现能收缩的心脏，促进血液循环，有利于提高生理机能。用构造复杂的肾脏代替简单的肾管，提高排泄机能，由新陈代谢产生的大量废物能更有效地排出体外。除圆口纲外，水生动物具偶鳍，陆生动物具成对附肢。

（3）分类

①圆口类

现存脊椎动物中最原始的一类，没有上下颌，又称无颌类。现生种类有70多种，主要包括七鳃鳗和盲鳗两类。生活与海洋或淡水中， 无成对附肢，营寄生或半寄生生活，以大型鱼类及海龟类为寄主。

②鱼类

鱼类大约出现于4.5亿年前，世界上约有鱼类3.2万种。

有尾无四肢，尾分岔，用鳃呼吸，生活在水中，卵生动物，体温不恒定。

③两栖类

两栖动物大约出现于3.5亿年前。

有尾无四肢，幼体用鳃呼吸，生活在水中。它们成体生活在陆地或水中，无尾有四肢，主要用肺呼吸，在水中时，可以用皮肤呼吸。卵生动物，体温不恒定。

常见动物：蛙、蝾螈，大鲵（娃娃鱼）等 。

④爬行类

地球上的爬行动物大约出现于3亿年前。爬行动物一般贴地爬行，身体内有肺，体表覆盖着鳞片和甲。

皮肤表面有角质鳞片或甲，用肺呼吸，卵生动物，陆地生活，体温不恒定。

常见动物：陆龟、变色龙、鳄鱼等。

⑤鸟类

最早的鸟大约出现于1.5亿年前。

体形特点：身体呈纺锤形，前肢特化为翼，体表有羽毛，体温恒定，胸肌发达，骨骼愈合，薄，中空，脑比较发达。卵生动物。体轻。

有喙无齿，身体表面有羽毛，用肺呼吸，大都能够飞翔。

常见动物：鸭子、麻雀、家鸽、鹅、鹦鹉等。

⑥哺乳类

最早的哺乳动物大约出现于2亿年前，当前它们是动物界中功能最完善的动物。

全身被毛，体温恒定，胎生，哺乳，用肺呼吸。

哺乳动物中，能够飞翔的动物只有蝙蝠。

哺乳动物是所有动物中最高级的动物。